Tumbuhan Paku (Pteridophyta)
Tumbuhan paku (Pteridophyta) adalah divisi dari kingdom Plantae yang anggotanya mempunyai kormus, artinya tubuhnya dengan nyata dapat dibedakan dalam tiga bagian pokoknya yaitu akar, batang,dan daun. Namun pada tumbuhan paku belum dihasilkan biji. Tumbuhan paku sering disebut juga dengan kormofita berspora karena berkaitan dengan adanya akar, batang, daun sejati, serta bereproduksi aseksual dengan spora. Tumbuhan paku juga disebut sebagai tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) karena memiliki pembuluh pengangkut yaitu xilem dan floem. Xilem adalah pembuluh pengangkut senyawa anorganik berupa air dan mineral dari akar ke seluruh bagian tumbuhan. Floem adalah pembuluh pengangkut nutrien organik hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tubuh tumbuhan.
Tumbuhan paku memiliki 4 struktur penting, yaitu lapisan pelindung sel (jaket steril) yang terdapat disekeliling organ reproduksi, embrio multiseluler yang terdapat dalam arkegonium , kutikula pada bagian luar , dan yang paling penting adalah sistem transport internal yang mengangkut air dan zat makanan dari dalam tanah. Sistem transport ini sama baiknya seperti pengorganisasian transport air dan zat makanan pada tumbuhan tingkat tinggi.
1. Ciri dan Struktur Tumbuhan Paku
Ciri tumbuhan paku meliputi ukuran, bentuk, struktur, dan fungsi tubuh
(a) Struktur tubuh
1) Akar
Bersifat seperti akar serabut, ujungnya dilindungi kaliptra yang terdiri atas sel – sel yang dapat dibedakan dengan sel – sel akarnya sendiri.
2) Batang
Pada sebagian jenis tumbuhan paku tidak tampak karena terdapat didalam tanah berupa rimbang , mungkin menjalar atau sedikit tegak. Jika muncul diatas permukaan tanah, batangnya sangat pendek sekitar 0,5 m. akan tetapi ada batang bebrapa jenis tumbuhan paku seperti paku pohon /paku tiang yang oanjangnya mencapai 5 m dan kadang – kadang bercabang misalnya: Alsophilla glauca dan cyathea.
3) Daun
Daun selalu melingkar dan menggulung pada usia muda . Berdasarkan bentuk ukuran dan susunanya, daun paku dibedakan antara epidermis, daging daun, dan tulang daun.
a) Mikrofil
Daun ini berbentuk kecil – kecil seperti rambut atau sisik, tidak bertangkai dan tidak bertulang daun, belum memperlihatkan diferensiasi sel, dan tidak dapat dibedakan antara epidermis, daging daun dan tulang daun.
b) Makrofil
Merupakan daun yang bentuknya besar, bertangkai dan bertulang daun, serta bercabang – cabang. Sel – sel penyusunnya telah memperlihatkan diferensiasi, yaitu dapat dibedakan antara jaringan tiang, jaringan bunga karang, tulang daun, serta stomata (mulut daun).
Ditinjau dari fungsinya , daun tumbuhan paku dibedakan atas:
1. Tropofil
Merupakan daun yang khusus untuk melakukan asimilasi atau fotosintesis.
2. Sporofil
Daun ini berfungsi untuk menghasilkan spora. Tetapi daun ini juga dapat melakukan fotosintesis, sehingga disebut pula sebagai troposporofil.
Spora , Sporangium dan Sorus
Spora adalah struktur pembiakan halus yang dihasilkan oleh paku – pakis. Terdapat berbagai bentuk spora , antaranya bulat , pipih ( monolete ) , segitiga ( trilete ) dan sebagainya . Untuk melihat struktur spora tersebut , mikroskop elektron pengamatan ( Scanning Electron Microscope ) digunakan .
Sporangium adalah kotak spora . Dinding sporangium terdiri dari satu atau beberapa lapisan sel penutup berdinding tebal dan menyerupai cincin yang disebut anulus. Pada bagian ujung lingkaran terdapat satu kumpulan sel yang pipih yang dikenali sebagai stomium . Apabila sporangium masak sel stomium akan pecah dan membebaskan spora yang terdapat didalamnya .
Sorus adalah suatu badan yang terdiri atas beberapa kelompok sporangium atau kotak spora, dan berbentuk bulat atau pipih. Sorus yang masih muda biasanya ditutupi oleh selaput pelindung yang disebut indusium.
Indusium adalah suatu lapisan pelindung untuk melindungi sporangium terutama yang masih muda . Ada sorus yang tidak dilindungi oleh indusium yang dikenali sebagai sorus yang telanjang . Sementara yang dilengkapi dengan indusium terdapat dua jenis . Jenis yang pertama dinamakan indusium sejati yang mana lapisan tisunya berupa penutup melengkok terdiri dari dua ruangan dengan bagian tengah berhubungan dan mengikatkannya kepada permukaan daun . Manakala lapisan pelindung yang hanya berupa pelebaran dari bagian tepi daun yang bengkok dinamakan indusium palsu .
2. Daur Hidup Tumbuhan Paku
Reproduksi tumbuhan ini dapat secara aseksual (vegetative), yakni dengan stolon yang menghasilkan gemma (tunas). Gemma adalah anakan pada tulang daun atau kaki daun yang mengandung spora. Reproduksi secara seksual (generative) melalui pembentukan sel kelamin jantan dan betina oleh alat – alat kelamin (gametogonium). Gametogonium jantan (anteredium) menghasilkan spermatozoid dan gametogonium betina menghasilkan sel telur (ovum). Sepertihalnya tumbuhan lumut , tumbuhan paku mengalami metagenesis (pergiliran keturunan).
Tumbuhan paku mengalami metagenesis atau pergiliran keturunan antara generasi sporofit dan generasi gametofit.
Generasi Saprofit merupakan tumbuhan paku itu sendiri yang dapat menghasilkan spora. Spora dihasilkan oleh struktur daun khusus yang disebut sporofil. Spora tersebut mudah menyebar diterbang angin, dan spora yang jatuh di tempat yang sesuai akan tumbuh menjadi tumbuhan baru yaitu berupa protalium.
Generasi Gametofit merupakan tumbuhan penghasil gamet. Generasi gametofit ditandai dengan adanya protalium yaitu tumbuhan paku baru yang berbentuk seperti jantung, berwarna hijau, dan melekat pada substrat dengan rizoidnya. Generasi gametofit tidak berlangsung lama karena biasanya protaliumnya berukuran kecil dan tidak berumur panjang. Di dalam protalium terdapat suatu gametangium sehingga dapat membentuk anteridium yaitu alat kelamin jantan yang akan menghasilkan sperma, dan arkegonium yaitu alat kelamin betina yang akan menghasilkan sel telur. Jika terjadi pertemuan antara sperma dengan sel telur maka akan terbentuk zigot dan akan tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.
Ditinjau dari macam spora yang dihasilkan , tumbuhan paku dapat dibedakan menjadi tiga golongan seperti berikut ini.
a) Paku Homospora (isospora)
Menghasilkan satu jenis spora yang berukuran sama , misalnya Lycopodium sp (paku kawat).
b) Paku Heterospora (anisospora)
Menghasilkan dua jenis spora yang berlainan dan berbeda ukurannya; yaitu spora kecil (mikrospora) merupakan spora berkelamin jantan dan spora besar (makrospora) merupakan spora berkelamin betina, misalnya : Marsilea crenata (semanggi), Selaginella sp (paku rane).
c) Paku Peralihan antara homospora dan heterospora
Paku ini merupakan peralihan antara homospora dengan heterospora, yaitu paku yang menghasilkan spora yang bentuk dan ukurannya sama tetapi berbeda jenis kelaminnya, satu berjenis kelamin jantan dan lainnya berjenis kelamin betina, misalnya Equisetum debile (paku ekor kuda).
Bagan metagenesis paku homospora Bagan metagenesis paku heterospora
Bagan metagenesis paku Isospora (peralihan)
3. Habitat
Tumbuhan paku memiliki berbagai habitat, yaitu didarat, terutama pada lapisan bawah tanah didataran rendah , tepi pantai , lereng gunung , 350 meter diatas permukaan laut terutama didaerah lembab, dan ada juga yang bersifat epifit (menempel) pada tumbuhan lain.
Tumbuhan paku dibedakan menjadi empat kelompok yaitu Psilotophyta, Lycopodophyta, Equisetophyta, Pteridophyta.
a. Kelas Psilophytinae (paku purba)
Paku purba meliputi jenis-jenis tumbuhan paku yang sebagian besar telah punah. Jenis-jenis yang sekarang masih ada hanya sedikit saja, dan lazimnya dianggap sebagai relik suatu golongan tumbuhan paku yang semula meliputi jenis-jenis yang lebih banyak. Warga paku purba merupakan paku telanjang (tidak berdaun) atau mempunyai daun-daun kecil (mikrofil) yang belum terdiferensiasi. Paku purba bersifat homospor.
Bangsa Psilophytales (paku telanjang)
Tumbuhan yang tergolong dalam bangsa ini termasuk tumbuhan darat yang tertua. Sekitar 350 juta tahun yang lalu, yaitu pada zaman Silur akhir dan Devon telah terdapat sebagai terna atau semak-semak. Jadi tumbuhan ini telah ditemukan dalam lapisan-lapisan bumi yang amat tua, yang belum ditemukan sisa-sisa lumut. Dalam zaman karbon tumbuhan ini telah punah.
Paku telanjang merupakan tumbuhan paku yang paling rendah tingkat perkembangannya. Yang paling sederhana masih belum berdaun dan belum berakar. Batang telah mempunyai berkas pengangkut, bercabang-cabang menggarpu dengan sporangium pada ujung cabang-cabang tadi.
Di dalamnya termasuk antara lain:
Suku Rhyniaceae; terna ini mencapai tinggi 0.5 m. Batang dalam tanah, tumbuhan horizontal, tidak mempunyai akar, melainkan hanya rizoid. Organ ini homolog dengan rimpang tumbuhan tinggi. Batang dalam tanah membentuk cabang-cabang yang tumbuh tegak lurus ke atas, bercabang-cabang menggarpu, tidak berdaun, tetapi mempunyai mulut kulit, jadi cabang-cabangnya berfungsi sebagai alat asimilasi.
Berkas pengangkut terdiri antara lain atas trakeida yang mempunyai penebalan berbentuk cincin atau spiral dan tersusun membentuk protostele. Buluh-buluh tapis belum ada, demikian pula cambium, jadi tumbuhan ini belum menunjukkan pertumbuhan menebal sekunder. Sporangium relative besar, terdapat pada ujung-ujung cabang dan mempunyai semacam kolumela dalam sporangiumnya. Dari suku ini dapat disebut antara lain Rhynia major, Taeniocrada deeheniana, Zosterophyllum australianum. Sebagian tumbuhan ini hidup dalam air yang dangkal
Suku Asteroxylaceae, dapat mencapai tinggi 1 m. Batangnya mempunyai diameter 1 cm, mempunyai penonjolan-penonjolan yang panjangnya hanya beberapa mm dan disebut mikrofil.
Beberapa jenis telah menunjukkan percabangan berkas pengangkut sampai pada pangkal mikrofil, bahkan ada yang sampai masuk di dalamnya, tetapi ada pula yang sama sekali tanpa hubungan dengan berkas pengangkut. Mungkin mikrofil yang tidak bersambungan dengan berkas pengangkut itu tidak ada fungsi dalam asimilasi dan dapat disamakan dengan rambut-rambut (trikoma) atau emergensia tumbuhan tinggi. Pada penampang lintang, stele di dalam batang berbentuk bintang. Pada beberapa jenis telah terdapat empulur, jadi stelenya bukan protostele lagi melainkan telah berupa sifonostele. Ada yang di dalam dinding trakeidanya telah terdapat noktah halaman. Contoh: Asteroxylon mackei, Asteroxylon elberfeldense.
Suku Pseudosporochnaceae. Pada golongan ini dari ujung sumbu pokok yang tidak beruas muncullah sejumlah dahan-dahan yang hanya sedikit bercabang menggarpu, dan kadang-kadang melebar pada akhir percabangan itu. Pada ujungnya terdapat sporangium yang menebal berbentuk gada. Bagian-bagian yang melebar yang tidak fertile berguna untuk asimilasi, jadi dapat dianggap sebagai bentuk purbakala daun atau makrofil. Contoh Pseudosporochnus krejcii.
Warga Psilophytales yang kebanyakan tidak lebih tinggi dari 1 m itu, dengan tipe-tipe daun yang berbeda-beda merupakan kelompok induk tumbuhan paku yang kemudian melahirkan golongan-golongan Pteridophyta lainnya. Pada Psilophytales belum diketahui gametofitnya. Dalam zaman purba ternyata Psilophytales masih terbatas pada tempat yang dekat air saja.
Bangsa Psilotales
Dari bangsa ini ada di antara warganya yang sekarang masih hidup ialah marga Psilotum, yang berupa terna kecil yang rendah dan bercabang-cabang menggarpu. Tumbuhan ini sama sekali tidak berakar, hanya mempunyai tunas-tunas tanah dengan rizoid-rizoid dan pada batangnya terdapat mikrofil (daun-daun kecil) berbentuk sisik, tidak bertulang dan tersusun jarang-jarang dalam garis spiral.
Sporangium tidak terminal pada ujung batang atau cabang-cabang tetapi di antara taju-taju sporofil yang berbagi menggarpu.sporangium itu mempunyai 3 ruangan, dinding yang terdiri atas beberapa lapis sel, tetapi tidak mempunyai tapetum. Protalium paku ini telah diketahui, besarnya hanya beberapa cm saja, berbentuk silinder dan bercabang, tidak berwarna, hidup dalam tanah bersimbiosis dengan cendawan mikoriza. Pada permukaan terdapat anteridium yang terdiri atas banyak ruang dan mengeluarkan spermatozoid yang mempunyai banyak bulu cambuk. Arkegonium kecil dan agak tenggelam. Embrio tidak mempunyai suspensor dan letaknya eksoskopik (ujungnya kea rah leher arkegonium). Protalium besar, ada yang mempunyai berkas pengangkut dengan trakeida cincin yang berkayu dan mempunyai endodermis. Contoh: Psilotum nudum terdapat di pulau Jawa, Psilotum triquetrum hanya di daerahtropika, Tmesipteris tannensis di Australia.
Meskipun sisa-sisa sebagai fosil belum ditemukan tetapi golongan ini dianggap sebagai relik Psilophytinae yang telah punah. Asal Psilophytinae masih belum diketahui. Filogenetik mungkin mempunyai hubungan dengan ganggang hijau, tetapi mungkin juga Rhynia berasal dari sporofit lumut yang meninggalakan sifatnya sebagai parasit, lalu hidup terpisah. Mengingat bahwa lumut baru timbul dalam zaman yang lebih muda dari pada zaman timbulnya Psilophytinae, maka sukar untuk menyatakan bahwa Psilophytinae itu berasal dari lumut. Psilophytine juga dinamakan paku telanjang karena padanya belum terdapat daun-daun seperti terdapat pada daun-daun seperti pada jenis tumbuhan paku yang sebenarnya.
Psilotophyta mempunyai dua genera. Psilotum sp tersebar luas di daerah tropik dan subtropik, mempunyai ranting dikotom, tidak memiliki akar dan daun, pengganti akar berupa rizoma diselubungi rambut-rambut yang dikenal rizoid. Contohnya: Psilotum nudum.
b. Kelas Lycopophyta
Lycopophyta dapat menghasilkan spora tunggal yang akan berkembang menjadi gametofit biseksual yang memiliki organ jantan maupun betina.
Sellaginella sp merupakan tanaman heterospora, karena dapat menghasilkan dua jenis spora . spora yang berukuran besar disebut megaspore, yaitu merupakan gamet betina yang akan membentuk arkegonia. Spora yang berukuran kecil disebut mikrospora yang akan membentuk gamet jantan atau anteridia. 
Lycopodophyta memiliki daun berupa mikrofil yang tersusun secara spiral. Lycopodophyta memiliki sporangium yang muncul dari ketiak daun dan berkumpul membentuk strobilus (bentuk seperti pentungan kayu). Kebanyakan hidup menempel pada tumbuhan lain sebagai epifit. Contohnya Lycopodium sp dan Selaginella sp.
c. Kelas Equisetophyta
Equisetophyta sering disebut paku ekor kuda, bersifat homospora, mempunyai akar; batang; daun sejati, batangnya keras karena dinding sel mengandung silika. Mereka biasa tumbuh di tempat yang lembap. Daun berukuran menengah, bersisik, dan tersusun melingkar pada setiap buku. Rizom dapat menghasilkan batang yang menjulang ke atas hingga 1,3 meter, dan pada ujung batang terdapat strobilus berwarna kekuning-kuningan. Peristiwa meiosis pada tumbuhan ini terjadi dalam sporangia dan akan menghasilkan spora haploid. Gametofit yang berkembang dari spora berukuran sangat kecil , tetapi dapat melakukan fotosintesis dan hidup secara bebas. Contohnya Equisetum debile (paku ekor kuda).
d. Kelas Filicinae (Paku Sejati)
Tumbuhan paku ini merupakan kelompok tumbuhan paku yang sering kita jumpai karena sering dijadikan tanaman hias yang sangat menarik. Kelas ini mempunyai cirri-ciri yaitu Memiliki daun ukuran lebih besar, Duduk daunnya pada batang membentuk sayap. Sporangium yang tersusun dalam bentuk sorus di permukaan daun, letak sorusnya di permukaan daun baik atas maupun bawah. Sorus berbeda-beda menurut penempatan bentuk besar, telanjang atau tertutup oleh tepi daun selaput penutup. Selaput penutup memiliki banyak variasi dalam hal cara menancap serta bentuk dan besarnya. Contoh dari tumbuhan paku sejati ini adalah Suplir (Adiantum sp) Simbar menjangan (Platycerium coronarium) Dryopteris sp, Pteris sp, dll.
· Suplir (Adiantum sp) adalah sebutan awam bagi segolongan tumbuhan yang termasuk dalam genus Adiantum, famili Adiantaceae. Sebagai tumbuhan paku-pakuan, suplir tidak menghasilkan bunga dalam daur hidupnya. Perbanyakan generatif suplir dilakukan dengan spora yang terletak pada sisi bawah daun bagian tepi tanaman yang sudah dewasa.
Suplir memiliki penampilan yang jelas berbeda dari jenis paku-pakuan lain. Daunnya tidak berbentuk memanjang, tetapi cenderung membulat. Sorus merupakan kluster-kluster di sisi bawah daun pada bagian tepi. Spora terlindungi oleh sporangium yang dilindungi oleh indusium. Tangkai entalnya khas, berwarna hitam mengkilap, kadang-kadang bersisik halus ketika dewasa. Sebagaimana paku-pakuan lain, daun tumbuh dari rizoma dalam bentuk melingkar ke dalam seperti tangkai biola (disebut circinate vernation) dan perlahan-lahan membuka. Akarnya serabut dan tumbuh dari rizoma.
Tanaman ini tidak memliliki nilai ekonomi penting. Fungsinya yang utama adalah sebagai tanaman hias yang bisa ditanam di dalam ruang atau di luar ruang. Suplir sangat suka tanah yang gembur, kaya bahan organik (humus). Pemupukan dengan kadar nitrogen lebih tinggi disukainya. Pembentukan spora memerlukan tambahan fosfor dan kalium.
Pemeliharaan suplir sebagai tanaman hias harus memperhatikan penyiraman. Kekeringan yang dialami suplir tidak bisa diperbaiki hanya dengan penyiraman karena daun yang kering tidak bisa pulih. Penanganannya adalah dengan membuang seluruh ental yang kering hingga dekat rizoma dan memberi sedikit media tumbuh tambahan. Dalam waktu beberapa hari tunas baru akan muncul.
· Semanggi (Marsilea crenata) adalah sekelompok paku air (Salviniales) dari marga Marsilea yang di Indonesia mudah ditemukan di pematang sawah atau tepi saluran irigasi. Morfologi tumbuhan marga ini khas, karena bentuk entalnya yang menyerupai payung yang tersusun dari empat anak daun yang berhadapan. Akibat bentuk daunnya ini, nama “semanggi” dipakai untuk beberapa jenis tumbuhan dikotil yang bersusunan daun serupa. Semua anggotanya heterospor: memiliki dua tipe spora yang berbeda kelamin. Daun tumbuhan ini (biasanya Marsilea crenata) biasa 
dijadikan bahan makanan yang dikenal sebagai pecel semanggi, khas dari daerah Surabaya.
Semanggi Marsliea crenata diketahui mengandung fitoestrogen (estrogen tumbuhan) yang berpotensi mencegah osteoporesis. Tumbuhan ini juga berpotensi sebagai tumbuhan bioremediasi, karena mampu menyerap logam berat Cd dan Pb. Kemampuan ini perlu diwaspadai dalam penggunaan daun semanggi sebagai bahan makanan, terutama bila daunnya diambil dari lahan tercemar logam berat.
· Paku tanduk rusa (Platycerium coronarium ) merupakan epifit sejati, dengan akar melekat di batang pohon lain atau bebatuan. Batang berupa rimpang lunak namun liat dan sulit dipotong. Daun dengan dua tipe; tipe pertama selalu steril dan berbentuk perisai tegak, mengering pada kondisi kurang air, fungsinya mengumpulkan dedaunan kering dan penangkap air, sehingga kelembaban bagi rimpang terjaga; tipe kedua menjuntai dari “pusat” daun tipe pertama dengan bentuk menyerupai tanduk rusa (walaupun ada beberapa jenis yang tidak demikian), fungsinya sebagai pembawa spora yang terletak di sisi bawah daun, panjang daun yang menjuntai dapat mencapai satu meter atau lebih, tergantung jenisnya.
Platycerium coronarium dapat memiliki daun fertil yang menjuntai hingga 2,5m. Spora terdapat pada sporangia yang terlindung oleh sori yang tumbuh menggerombol di sisi bawah daun, menyebabkan vlek berwarna coklat pada daun.
Pteridophyta (paku sejati) umumnya tumbuh di darat pada daerah tropis dan subtropis. Mereka memiliki makrofil dengan tulang-tulang daun dan daging daun (mesofil). Tinggi tumbuhan ini bervariasi mulai dari terpendek hingga yang tinggi menjulang seperti pohon. Contohnya: Adiantum cuneatum (paku suplir untuk hiasan), Marsilea crenata (semanggi untuk sayuran), Asplenium nidus (paku sarang burung), Pletycerium bifurcatum (paku tanduk rusa), Alsophilla glauce (paku tiang).
4. Manfaat Tumbuhan Paku
Dibawah ini adalah beberapa tumbuhan paku yang bermanfaat bagi manusia diantaranya adalah;
1. Dipelihara sebagai tanaman hias, misalnya paku tanduk rusa (platycerium bifurcatum), paku sarang burung (Asplenium sp), suplir (Adiantum sp) dan paku rane (Selaginella sp) – Platycerium nidus (paku tanduk rusa),Asplenium nidus (paku sarang burung),Adiantum cuneatum (suplir) ,Selaginella wildenowii(paku rane)
2. Penghasil obat – obatan misalnya: Aspidium sp, Dryopteris filix mas, dan Lycopodium clavatum. Asipidium filix-mas,Dryopteris filix-mas,Lycopodium clavatum,
3. Sebagai sayuran , misalnya semanggi (Marsilea crenata) ,Pteridium aqualium dan Salvinia natans (paku sampan = kiambang)
4.Sebagai bahan pupuk hijau misalnya Azolla piñata, Gleichenia linearis
5. Sebagai salah satu bahan dalam pembuatan karangan bunga, misalnya Lycopodium cernuum.
6. Sebagai sumber bahan baku pembentukan batu bara : Tumbuhan paku yang sudah mati pada zaman purba.
HAL YANG BARU TELAH AKU DAPAT DARRI SINI